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sábado, 24 de julho de 2010

Megadiversidade em insetos: causas e história -Parte I

Este texto foi produzido por alunos do 1° ano de Biologia da USP-RP na disciplina "Seminários Integrados I". Como o texto é interessante e tem tudo a ver com o conteúdo discutido neste blog resolvi postá-lo em duas partes. Apreciem!

Megadiversidade em insetos: causas e história

Por Carolina Gennari Verruna, Fernando Figueiredo Mecca, Gabriel José Teixeira e Gabriela Molinari Roberto.

Resumo
A classe Insecta abriga uma enorme quantidade de espécies catalogadas – na verdade, é de longe o grupo com mais espécies descritas. Essa enorme proporção de diversidade nos instiga a pergunta: por que existem tantos insetos?
Através de analises em diversos aspectos, com comparações entre grupos da filogenia dos Hexapoda e seus respectivos números de espécies, combinados com a observação de características morfológicas, fisiológicas e ecológicas, além do estudo da história biogeográfica dos insetos, investigamos mais detalhadamente os aspectos responsáveis por essa grande diversidade, observando que nenhum caractere sozinho é responsável por essa diversidade, mas sim a soma de muitos deles.

Palavras-chave: Insetos; megadiversidade; diversidade; Insecta.

Diversidade e relações filogenéticas
Analisando a diversidade de seres vivos no planeta, os insetos se sobressaem quanto ao número de espécies. Dentre cerca de 1,9 milhões de organismos já descritos (Chapman, 2009), aproximadamente 925 mil pertencem a essa classe (Grimaldi & Engel, 2005), distribuídos de forma desigual em 31 táxons colocados ao nível de ordem. Essas ordens apresentam uma enorme variedade interna, com diferentes adaptações em sua morfologia e função. Por exemplo, existem aparelhos bucais sugadores encontrados em Lepidoptera, mordedores em Coleoptera e cortadores em Hymenoptera; asas de diferentes formatos, tamanhos, por vezes modificadas em halteres, tanto em Diptera como Strepsiptera; diferenças entre as ordens quanto à espessura do exoesqueleto e tamanho do corpo. Isso resulta em uma enorme diversidade de formas e comportamentos, distribuídos por praticamente todos os habitats conhecidos – desde desertos equatoriais tórridos e montanhas vulcânicas, até regiões glaciais nevadas; desde o alto das copas de florestas tropicais até os diferentes estratos do solo, ora profundas ora superficiais, ou vivendo no interior de árvores ou em ambientes aquáticos lóticos ou lênticos.
Ao analisar a filogenia do grupo com o número de espécies em cada uma das ordens (Fig. 1), pode-se chegar a algumas conclusões incorretas sobre essa distribuição, afirmando, por exemplo, que a diversidade de alguns grupos se deve somente a presença de asas ou a ocorrência de holometabolia.
Alguns grupos na filogenia dos Hexapoda serão recorrentemente citados durante todo o debate aqui proposto, de modo que é pertinente caracterizá-los previamente, mesmo que de forma sumária. Pterygota é o grupo que inclui todos os insetos dotados de asas (com alguns casos perda secundária, como nos Siphonaptera – pulgas –, entre outros, apresentados mais tarde).

Os Neoptera são o sub-grupo de pterigotos dotados de asas capazes de se dobrar umas sobre as outras, sobre o abdômen, por causa da articulação dos escleritos que ligam as asas com o tórax. Nos “Palaeoptera”, as asas são conectadas ao corpo por escleritos fundidos, de modo que não podem dobrar-se umas sobre outras. Outro grupo importante na história evolutiva dos hexápodos são os Endopterygota, que abriga todos os insetos holometábolos, ou seja, os que possuem metamorfose completa (estágios de ovo, larva, pupa e adulto). Quais seriam as causas que teriam propiciado uma diversidade tão grande desses e de outros grupos de insetos, tanto em relação entre as ordens como em relação a outros grupos?

Figura 1: Filogenia dos Hexapoda, baseada em dados de Grimaldi & Engel, 2005. A distribuição de número de espécies em cada ordem pode levar a impressões como a de que todas as ordens megadiversas estão entre os Holometabola ou de que as asas são cruciais para a alta diversidade. No decorrer deste trabalho, será explicado por que essas impressões são falsas

Morfologia
A morfologia dos insetos, como dito anteriormente, mostra uma variação muito grande entre as ordens. Cabe saber se alguma dessas características morfológicas, presente em um ancestral, teria sido a responsável pelo destaque desse grupo em termos numéricos. Tais características poderiam ter propiciado um aumento na biodiversidade desses grupos em relação aos demais.
Os insetos são animais segmentados, ou seja, compostos por uma série de unidades repetitivas chamadas de metâmeros, que unidas formam uma organização corporal com três tagmas, sendo eles: cabeça, tórax e abdômen (Grimaldi & Engel, 2005). Distinguem-se dos outros artrópodes por possuírem um par de antenas e olhos compostos na cabeça, tagma responsável por funções sensoriais onde está presente também a mandíbula que varia de acordo com o hábito alimentar do inseto. Três pares de pernas e geralmente dois pares de asas na região torácica, responsável pela locomoção do inseto; na região abdominal, por fim, concentram-se as funções viscerais, ligadas à digestão e à reprodução (Rupert & Barnes, 1996).

Por serem artrópodes, os insetos também possuem um exoesqueleto quitinoso que fornece proteção contra desidratação, raios ultravioletas e impactos mecânicos, além de suporte e auxílio na locomoção (Grimaldi & Engel, 2005). Algumas regiões do exoesqueleto são mais esclerotizadas que outras, ou seja, possuem maior espessamento por quitina. Essas partes recebem o nome de escleritos e são separadas por suturas, regiões menos esclerotizadas, portanto mais flexíveis. (Rupert & Barnes, 1996).

Existe grande variação quanto à espessura do exoesqueleto. Por exemplo, os besouros, (ordem Coleoptera) possuem um exoesqueleto extremamente rígido, enquanto os piolhos (ordem Phthiraptera) possuem um exoesqueleto relativamente frágil. Mas que relação se pode estabelecer com a diversidade dos insetos? Se analisarmos a filogenia (Fig. 1) veremos que os Coleoptera são muito mais diversos em número de espécies do que os Phthiraptera podendo se estabelecer uma suposta relação de que, quanto mais rígido o exoesqueleto, maior é a proteção mecânica que ele confere e portanto maior a chance de sobrevivência do inseto.Na natureza existem insetos ápteros e alados (Pterygota), sendo possível observar a predominância numérica do segundo em relação ao primeiro, sugerindo que as asas teriam sido uma adaptação evolutiva que permitiu maior diversificação dos grupos que as portam.

Em relação ao surgimento das asas, verifica-se que, quanto à seqüência de processos evolutivos que deram origem a elas, não existe concordância entre os autores, além de o registro fossílifero ser limitado, pois são encontrados tanto fósseis de insetos ápteros como alados, mas não um fóssil de um organismo que representasse um tipo intermediário entre essas duas formas (Rupert & Barnes, 1996). Afora isso, eventos que ocorreram nesse tempo passado não podem ser, a rigor, propriamente conhecidos, mas apenas hipóteses de como elas teriam acontecido podem ser formuladas.

As duas principais hipóteses a respeito da origem da asa e evolução do vôo são a paranotal e a epicoxal. A primeira postula que as asas teriam origem a partir de projeções laterais rígidas do noto do tórax que foram gradualmente aumentando. Projeções como essas podem ser encontradas no fóssil de Stenodictya lobata (Fig 2). A segunda afirma que elas teriam provindo do desenvolvimento do exito da epicoxa, que no organismo ancestral desempenharia o papel de brânquias (Gillott, 2005).
Figura 2: representação gráfica de um Stenodictya lobata (Grimaldi & Engel, 2005).

Na filogenia, o caráter “presença de asas” separa o grupo monofilético Pterygota (mesmo que alguns de seus membros tenham secundariamente perdido as asas por processos de reversão) do restante dos insetos (Rupert & Barnes, 1996) e abrange quase todas as ordens de Insecta. Sabe-se que a presença de asas auxiliou na movimentação, potencializou o acesso a novas fontes de alimento além de auxiliar na fuga de predadores (Rupert & Barnes, 1996). Entretanto, não se pode afirmar que a asa foi a única responsável pelo domínio de Pterygota, pois dentre eles alguns grupos alados são menos diversos que os grupos ápteros, por exemplo os Phthiraptera ápteros são mais diversos que os alados Mantodea (louba-a-deus).

Os Pterygota são divididos em “Palaeoptera” e Neoptera, sendo o primeiro um grupo parafilético (composto pelas ordens Odonata – onde se encontram as libélulas – e Ephemeroptera) e o segundo um grupo monofilético cuja sinapomorfia é um conjunto de características associadas à capacidade de dobrar as asas umas sobre as outras sobre o abdômen (Grimaldi & Engel, 2005).

O que causa essa diferença é o fato de que nos “Palaeoptera” a articulação constituída com a asa se dá através de placas auxiliares que estão fundidas (Grimaldi & Engel, 2005). Diferentemente, os Neoptera possuem os escleritos da base da asa articulados. Esse grupo abriga a maior parte das ordens de Pterygota.

Considera-se que a capacidade de dobrar as asas de Neoptera teria sido muito relevante por permitir a irradiação dos insetos em micro-habitats, como buracos no solo ou em cascas de árvores, lugares onde as asas esticadas seriam um obstáculo. Além disso, acredita-se que o dobramento alar foi acompanhado pela redução corporal de várias ordens (Rupert & Barnes, 1996).

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