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quarta-feira, 3 de março de 2010

Interações inseto-planta: polinização e coevolução

O Cretáceo (145-65 ma), além de ser representativo em número de ordens de insetos viventes, é também o período geológico de irradiação do maior grupo de plantas ainda dominantes nas paisagens terrestres, as Angiospermas.


As angiospermas compõem um grupo monofilético, ou seja, um grupo natural com uma história evolutiva única, relacionado a um grupo particular de “Gimnospermas”, Gnetales. O registro fóssil de Gnetales data de 60 ma antes das primeiras angiospermas conhecidas, e já há a presença de uma estrutura reprodutora chamada “flor” e de possíveis associações com insetos polinizadores.


A polinização nada mais é que a transferência do grão-de-pólen da planta masculina para a planta feminina, culminando na fecundação. Em sua forma primitiva e ainda presente em alguns grupos de plantas era realizada pelo vento, mas na maioria das vezes se dá por meio de agentes polinizadores, como aves, mamíferos e insetos. Cerca de 85% de todos os eventos de polinização atuais são fruto da ação de insetos e os primeiros registros dessas interações datam de 134-140 ma, juntamente com a irradiação das angiospermas.


Especula-se que os insetos, originalmente, visitavam as plantas em busca de alimento, atuando como predadores, sendo a polinização uma conseqüência indireta. Dentre as 32 ordens de insetos conhecidas atualmente apenas seis associam-se à polinização: Thysanoptera, Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera. Esses seriam compensados com alimento e as plantas com o aumento de sua diversidade genética, assim como sua área de distribuição, favorecendo a exploração dos recursos disponíveis e diminuindo a competição intra-específica.


Eventos de polinização isolados não explicam a diversidade de formas de insetos e plantas conhecidas hoje, mas a irradiação conjunta desses grandes grupos no Cretáceo, passando por um período de intensa atividade vulcânica, deriva continental e fragmentação da Gondwana (120-100 ma), pode explicar a distribuição contemporânea de muitas plantas e animais.


O aparecimento de um determinado grupo de plantas, muitas vezes, foi acompanhado pelo surgimento paralelo de um grupo de insetos explorando essas plantas. Acredita-se que as interações entre plantas e os animais polinizadores, principalmente os insetos, constituíram a força motriz na evolução das angiospermas. Como resultado dessa coevolução, os insetos e as angiospermas tornaram-se dois dos maiores grupos de organismos do planeta e essas plantas atingiram alto nível de organização no reino vegetal.


Antes da era cristã, os chineses criadores do bicho-da-seda Bombyx mori L. (Lepidoptera, Bombycidae) observaram a preferência dessa mariposa por amoras – Morus alba L. e Morus nigra L. Com o advento da agricultura e domesticação das plantas, há cerca de 10000 anos, os hábitos alimentares dos insetos começaram a chamar a atenção dos seres humanos e registros históricos e bíblicos mencionam a devastação causada por gafanhotos.


Somente em 1886, nos Souvenirs entomologiques3rd series de Jean Henri Fabre (1823-1915) é que a preferências alimentar dos insetos foi questionada e chamada “Instinto Botânico”. Só em 1964, quase cem anos depois dos estudos pioneiros de Fabre, é que Paul Ralph Ehrlich (1932- ) e Peter H. Raven (1936- ) propuseram a Teoria da Coevolução”, um modelo de evolução química entre plantas e insetos, ou seja, interações químicas antagônicas entre plantas e seus inimigos naturais são os fatores iniciais responsáveis pela irradiação adaptativa de plantas e insetos herbívoros. Essas interações históricas, ou seja, temporais, poderiam ser responsáveis pelos padrões reconhecidos em que plantas relacionadas filogeneticamente apresentam aleloquímicos semelhantes e insetos filogeneticamente próximos escolhem hospedeiros similares.


Nas palavras de Ehrlich & Raven (1964, pág. 586), “coevolução é o exame de padrões de interação entre dois dos maiores grupos de organismos com relações ecológicas estreitas e evidentes, como as plantas e os herbívoros” e “a interface entre plantas e herbívoros poderia ser a maior zona de interação responsável pela geração da diversidade terrestre” (pág. 606). Em uma síntese recente de Cornell & Hawkins (2003), as plantas desenvolveram substâncias para repelir os herbívoros e estes desenvolveram mecanismos para se adaptar ou explorar essas substâncias e, nesse processo, as plantas se tornaram mais tóxicas e os herbívoros mais especializados.


A teoria da coevolução é um ponto ainda em discussão nos dias atuais e foi ferozmente criticada, por exemplo, por Thompson (1986; 1994), Futuyma & Keese (1992), Farrel & Mitter (1993), principalmente por ser muito mais ampla do que apenas interações entre insetos e plantas. Algumas das críticas destacam que embora insetos estejam adaptados as suas plantas hospedeiras, a seleção das plantas pelos insetos é tão fraca e variável que não direcionaria a evolução das plantas; muitas defesas das plantas podem ser contra microorganismos ao invés de contra os herbívoros, uma vez que durante a herbivoria pode haver a transmissão de fungos, vírus e bactérias para as plantas; diversificações adaptativas recíprocas entre insetos e plantas podem derivar mais de características ecológicas e biogeográficas do que químicas.


Apesar das críticas à teoria de coevolução, relações específicas entre herbívoro/plantas ocorrem, como relações de mutualismos entre formigas e acácias, abelhas sem ferrão e orquídeas, figos (Moraceae) e vespas (Agaonidae), mas não explicam todos os padrões observados de defesa das plantas e adaptações dos insetos a seus hospedeiros. Só uma compreensão detalhada a respeito das diversas áreas da biologia, como ecologia, comportamento, sistemática e biogeografia, fisiologia e evolução, nos permitirá entender como se deram as relações entre plantas e insetos ao longo da história evolutiva da Terra.


Assim como nas discussões acerca da teoria evolutiva, a proposição inicial de idéias por parte de um pesquisador instiga discussões no meio acadêmico e o desenvolvimento de novas técnicas e procedimentos metodológicos, assim como a busca por novas bases de dados e evidências e o surgimento de novos zeitgest.


Tudo isso mostra que somente uma compreensão da Biologia como um todo nos permitirá entender de forma clara e completa as interações entre insetos e plantas, grupos antigos, que compartilham uma história evolutiva única e que vêem obtendo sucesso ao longo de milhões de anos, sobrevivendo aos grandes eventos de extinção conhecidos e dominando o planeta até mesmo em seus ambientes extremos, garantindo condições adequadas para o desenvolvimento das outras formas de vida.


Leituras sugeridas:

Cornell, H.V. & Hawkins, B.A. 2003. Herbivore Responses to Plant Secondary Compounds: A Test of Phytochemical Coevolution Theory. The American Naturalist 161(4): 507-522.

Ehrlich, P.R. & Raven, P.R. 1964. Buterflies and plants: a study in coevolution. Evolution 18: 586-608.

Farrel, B.D. & Mitter, C. 1993. Phylogenetic determinants of insect/plant community diversity. In: R.E. Ricklefs & D. Schluter (eds.) Species diversity in ecological communities: historical and geographic perspectives. University of Chicago Press, Chicago. pp: 253-266.

Futuyma, D.J. & Keese, M.C. 1992. Evolution and coevolution os plants and phytophagous arthropods. In: G.R. Rosenthal & M.R. Barenbaum (eds.) Herbivores: their interactions with secondary plant metabolites. Vol. 2. Evolutionary and ecological processes. Academic Press, London.

Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the insects. Cambridge University Press, 755 p.

Gulan, P.J. & Cranston, P.S. 2008. Os insetos. Um resumo de entomologia. 3ª ed. Roca. 440 p.

Thompson, J.N. 1986. Patterns in coevolution and systematic. In: A.R. Stone & D.L. Hawksworth (eds.) Coevolution and Systematics. Oxford, Oxford University. pp: 119-143.

Thompson, J.N. 1994. The coevolutionary process. University of Chicago Press, Chicago.

Sites:

http://bio.research.ucsc.edu/people/thompson/Publications.html




5 comentários:

  1. LI EM UM ARTIGO QUE UM DOS CAMINHOS POSSIVEIS PARA EVOLUCAO DA FITOFAGIA SERIA VIA MICROORGANISMOS EXTERNOS DIGERINDO TECIDO VEGETAL MORTO OU MORRENDO... vC PODERIA ME AJUDAR A COMPREENDER O FATO?
    Sandra

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  2. Olá Sandra!
    A Embrapa publicou recentemente um livro intitulado BIOECOLOGIA cujo um dos capítulos discorre acerca de interações inseto-planta.
    É bem interessante, acredito que possa ajudá-la.
    Abraços!

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  3. OBG PELA SUGESTAO, LEREI...
    ENCONTREI A RESPOSTA QUE PRECISAVA NA PUBLICACAO:" ECOLOGIA DAS INTERACOES INSETOS E PLANTAS" EDWARDS/WRATTEN, 1981.
    ENTENDI A AFIRMACAO ACIMA, DADO QUE OS PRIMEIROS INSETOS ERAM SAPROFAGOS

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  4. gostaria de saber como ocorreu a evolução das plantas,extratégias que as plantas floriferas desenvolveram ao longo desse processo.

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  5. Por exemplo, plantas com corolas longas só são polinizadas por insetos com aparelhos bucais apropriados, como borboletas e mariposas. Produção de néctar, pólen, inflorescências, etc.

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