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II Curso de Verão em Diversidade Animal

Informações: http://www.cursodiversidadeanimal.bio.ufba.br/index.htm

Megadiversidade em insetos: causas e história - Parte II

Este texto foi produzido por alunos do 1° ano de Biologia da USP-RP na disciplina "Seminários Integrados I". Como o texto é interessante e tem tudo a ver com o conteúdo discutido neste blog resolvi postá-lo em duas partes. Apreciem! - Continuação ....

Megadiversidade em insetos: causas e história

Por Carolina Gennari Verruna, Fernando Figueiredo Mecca, Gabriel José Teixeira e Gabriela Molinari Roberto.

Desenvolvimento Ontogenético

Os insetos podem apresentar três tipos de desenvolvimento:
Ametábolo: quando o indivíduo nasce semelhante ao adulto, exceto quanto aos órgãos reprodutivos que ainda não estão maduros, não sofrendo, portanto, nenhum tipo de metamorfose;
Hemimetábolo: quando o indivíduo jovem, conhecido por ninfa, sofre pequenas modificações como o desenvolvimento de asas, além da maturação dos órgãos reprodutivos, até chegar à idade adulta, sofrendo, portanto, uma metamorfose denominada incompleta;
Holometábolo: quando o indivíduo passa pelo estágio de larva e pupa até chegar à idade adulta, sendo submetido, nessas passagens, a uma grande mudança na sua morfologia e anatomia, sofrendo, assim, o que denominamos metamorfose completa (Grimaldi & Engel, 2005).

Alguns pesquisadores acreditam que os estágios de proninfa e ninfa no desenvolvimento hemimetábolo seriam homólogos aos estágios de larva e pupa, respectivamente, no desenvolvimento holometábolo (Truman & Riddiford, 1999).

As espécies de insetos holometabólicas constituem os Endopterygota que abrange as maiores ordens de insetos, em sentido numérico, constituindo cerca de 85% das espécies de deste grupo, segundo Grimaldi & Engel (2005).

Com relação à diversidade do grupo Endopterygota, a importância do desenvolvimento holometábolo muito provavelmente está relacionado à diminuição da competição intra-específica, pois o indivíduo adulto possui nicho ecológico diferente do da larva, não competindo então pelos mesmos recursos ambientais (Rupert & Barnes, 1996; Grimaldi & Engel, 2005). Também aponta-se que os Endopterygota podem ter mostrado menores índices de extinção durante os eventos ocorridos no final do Cretáceo (Ross et al.(2000) apud Mayhew, 2007), fato que teria levado a uma maior diversidade desses insetos em relação às outras ordens de Hexapoda. Entretanto não é possível afirmar que a holometabolia é a única responsável pela grande diversidade de algumas ordens de insetos sobre a outra, visto que existem ordens de hemimetábolos com maior número de espécies que outras ordens de holometábolos, como nota-se ao comparar, por exemplo, a ordem Mecoptera de holometábolos com a ordem Hemiptera de hemimetábolos.

Idade do grupo Insecta

A definição para o que é um registro fóssil é muito vaga. Pode ser considerado um fóssil algo morto e preservado há quanto tempo? Ou só existem fósseis de espécies extintas? Uma definição clara e objetiva é que fósseis são “partes do corpo” de qualquer espécie, ainda vivente ou extninta, que foi naturalmente preservada por milhares de anos (Grimaldi & Engel, 2005).

Exceto por alguns poucos corpos de vertebrados que são encontrados congelados ou mumificados, são encontrados apenas ossos e dentes que não possuem mais que alguns poucos milhões de anos. Já os insetos são conservados quase que inteiros, por exemplo, em âmbar e em certos minerais ou resinas de algumas árvores (Schopf, 1975 apud Grimaldi & Engel, 2005).

Além disso, podemos comparar os escleritos e as asas aos ossos e aos dentes, devido sua longa durabilidade, sofrendo muito pouco com os processos de degradação naturais.

As condições como um fóssil é formado são muito importantes para sua preservação e posteriores estudos. Locais profundos, gelados e sem umidade, por exemplo, mantêm os exemplares com um grau elevado de conservação, diferente de lugares pouco profundos, úmidos e com alta concentração de oxigênio (Grimaldi & Engel, 2005).

O registro fossilífero dos Insecta, apesar de ser um pouco lacunoso, remete a origem do grupo há milhões de anos. O fóssil mais antigo até então achado de um inseto data de 408 a 438 milhões de anos atrás, no período Devoniano, se tratando de um Rhyniognata hirsti (Grimaldi & Engel, 2005). O espécime possuía mandíbula triangular e com ranhuras semelhantes a dentes, provavelmente com a mesma função que estes. Estudos mostraram também resquícios de asas, levando os sistematas a classificarem a espécie como sendo próxima dos Pterygota. Tal caráter leva a crer que os insetos teriam surgido no período anterior, o Siluriano, há cerca de 443 milhões de anos, fazendo deles um dos animais mais antigos a colonizar a terra firme, podendo ser uma das razões para a enorme diversidade e quantidade de espécies no grupo (Grimaldi & Engel, 2005).

Relações ecológicas com angiospermas

O grupo Insecta possui diversas relações inter-específicas com o reino Plantae. Entre elas, podemos citar: abrigo e proteção (insetos podem se esconder de predadores adentrando nas cascas ou buracos de árvores ou até mesmo fazer destas suas moradias), fitofagia (tendo em sua maioria espécies herbívoras, como exemplos, larvas de borboletas – Lepidoptera – que se alimentam das folhas ou cupins – Isoptera – que se alimentam da madeira) e polinização (entomofilia). Podem ser citados vários exemplos de folhas que foram fossilizadas com algumas marcas, minas, sem algumas partes ou com restos fecais que comprovam a existência de algumas espécies em certos períodos mesmo não possuindo fósseis dos mesmos (Grimaldi & Engel, 2005). A maioria dessas relações se dá com o grupo das angiospermas.

Estima-se que as Angiospermas tenham surgido por volta de 160 milhões de anos atrás, no Jurássico Inferior. Portanto, até então, as grandes florestas eram formadas por gimnospermas, principalmente coníferas e cicadáceas. Sabe-se que nessa época já estavam presentes aproximadamente 80% das famílias de insetos ainda existentes (Grimaldi & Engel, 2005). Dessa forma, ao contrario do popularmente dito, a entomofilia não se apresenta como um caráter significativo para a diversificação dos insetos, mas sim para as Angiospermas, que com isso obtiveram grande sucesso reprodutivo, alta variabilidade genética e dispersão.

Além disso, sabe-se que apenas seis das 31 ordens de Hexapoda abrigam espécies polinizadoras. Vale ressaltar que mesmo nessas ordens, um número relativamente pequeno de espécies apresenta entomofilia. Dessa forma, é fácil excluir a hipótese de que a polinização tenha sido de grande importância para a diversificação do grupo. Entretanto, não devemos nos esquecer da importância das outras interações entre estes dois grupos, tendo certamente favorecido a ambos no que diz respeito à diversificação e aumento de biodiversidade.

Extinções e diversidade relativa

Como um grupo tão antigo, os insetos já passaram por diversos eventos de extinção. Tais eventos também contribuíram de alguma forma na diversificação dos insetos e a compreensão desses processos também é importante para se compreender a constituição atual do grupo. Isso porque quando certa espécie é extinta, surge uma possibilidade para outras espécies já existentes se diversificarem.

O primeiro grande evento de extinção, e também o maior, pelo qual o grupo passou foi o da extinção Permo-triássica, no qual a maior parte da vida no planeta foi extinta. Entretanto, apenas algumas ordens de insetos foram extintas, como os Palaeodictyoptera e os Protodonata. A maioria das ordens até então existentes, contudo, deixou representantes (Grimaldi & Engel, 2005).

O último grande evento de extinção pelo qual os insetos passaram foi a extinção do “K-T” (Cretáceo-Terciário), na qual a maior parte dos dinossauros foi extinta. Os insetos sofreram relativamente pouco com tal evento e poucas linhagens foram extintas (Grimaldi & Engel, 2005).

Portanto, observamos que as extinções contribuíram de duas formas para a diversificação do grupo, sendo uma delas a ocupação de novos nichos, e a outra o fato de que, como poucos insetos foram afetados por esses grandes eventos, a diversidade de insetos apresenta-se relativamente muito grande, visto que os outros organismos sofreram mais em tais períodos.

Biogeografia do grupo

Outro fator que pode ter contribuído muito na diversidade foram os eventos de vicariância pelos quais os insetos passaram. Vicariância pode ser explicada como sendo um processo de evolução biogeográfica que se caracteriza pelo surgimento de uma barreira geográfica (o surgimento de uma montanha, ou mesmo a separação dos continentes), que divide a área ocupada por uma determinada população em duas ou mais novas áreas. Com o tempo, essas populações sofrem pressões distintas e tendem a se tornar espécies diferentes (Amorim, 2009).

Alguns exemplos do processo podem ser citados, como a elevação do nível do mar, que separa pequenas populações por um período suficientemente longo para que possam se tornar mais de uma espécie. Depois que o nível desce, elas passam a interagir como espécies distintas, e se novos eventos ocorrerem, novas espécies poderão surgir.

Um grande exemplo que pode ser citado é o da fragmentação da Pangea até a conformação atual dos continentes. No período Triássico, a maioria das ordens de insetos já estava presente e distribuída pelo grande continente (Gimaldi & Engel, 2005). Foi nesse período que se iniciou a fragmentação (há cerca de 200 milhões de anos), levando à formação da Laurásia ao norte e da Gondwana ao sul ao fim do Jurássico. A fragmentação persistiu até o Cretáceo, onde houve a formação da maior parte dos continentes atuais (Tassinari, 2000). Cada uma dessas fragmentações representou um evento de vicariância, resultando em inúmeros eventos e, portanto, um aumento mais que significativo no número de espécies.

Conclusão

Analisando todos os fatores citados, é possível entender que o grande número de espécies de Insecta não pode ser atribuído a um único fator, mas sim a um conjunto de fatores. A presença de asas parece ter sido relevante para a diversificação do grupo, mas existem grupos muito diversos ápteros, e outros grupos alados com menor diversidade. Padrão semelhante se encontra quando notamos que várias ordens de Neoptera são muito numerosas, apesar de algumas apresentem poucas espécies. Também percebemos este tipo de dado quanto à holometabolia: apesar de as maiores ordens de insetos estarem inseridas nos Endopterygota, este grupo abriga outras ordens muito menores, e existem grupos bem numerosos com desenvolvimento hemimetábolo.

Portanto, todos esses fatores, somados com a idade do grupo e a conseqüente passagem por diversos eventos de vicariância, pequeno número de linhagens extintas nos grandes eventos de extinção e outras características não citadas anteriormente, como o curto ciclo reprodutivo, que propicia a fixação de mutações, explicam conjuntamente a megadiversidade de insetos que podemos observar.

Referências Bibliográficas
Amorim, D.S. (2009), Fundamentos de Sistemática Filogenética. Holos, Editora Ltda.
Chapman, A.D. (2009). Number of living species in Australia and the World. 2nd ed. Australian Government – Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts.
Gillott, C. (2005). Entomology. University of Saskatchewan: Springer Press.
Grimaldi, D., & Engel, M.S. (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press.
Mayhew, P.J. (2007). Why are there so many insect species? Biological Reviews, 82, 425-454.
Rupert, E.E., & Barnes, R.D. (1996). Zoologia dos Invertebrados. Editora Roca.
Tassinari, C. C. G. (2000). Tectônica Global. In: W. Teixeira; T. Fairchild; M.C. Toledo. (1 ed.). Decifrando a Terra (pp. 97-112). São Paulo: Oficina de Textos.
Truman, J.W., & Riddiford, L.M. (1999). The origins of insect metamorphosis. Nature, 401, 447-452.

Megadiversidade em insetos: causas e história -Parte I

Este texto foi produzido por alunos do 1° ano de Biologia da USP-RP na disciplina "Seminários Integrados I". Como o texto é interessante e tem tudo a ver com o conteúdo discutido neste blog resolvi postá-lo em duas partes. Apreciem!

Megadiversidade em insetos: causas e história

Por Carolina Gennari Verruna, Fernando Figueiredo Mecca, Gabriel José Teixeira e Gabriela Molinari Roberto.

Resumo

A classe Insecta abriga uma enorme quantidade de espécies catalogadas – na verdade, é de longe o grupo com mais espécies descritas. Essa enorme proporção de diversidade nos instiga a pergunta: por que existem tantos insetos?
Através de analises em diversos aspectos, com comparações entre grupos da filogenia dos Hexapoda e seus respectivos números de espécies, combinados com a observação de características morfológicas, fisiológicas e ecológicas, além do estudo da história biogeográfica dos insetos, investigamos mais detalhadamente os aspectos responsáveis por essa grande diversidade, observando que nenhum caractere sozinho é responsável por essa diversidade, mas sim a soma de muitos deles.

Palavras-chave: Insetos; megadiversidade; diversidade; Insecta.

Diversidade e relações filogenéticas
Analisando a diversidade de seres vivos no planeta, os insetos se sobressaem quanto ao número de espécies. Dentre cerca de 1,9 milhões de organismos já descritos (Chapman, 2009), aproximadamente 925 mil pertencem a essa classe (Grimaldi & Engel, 2005), distribuídos de forma desigual em 31 táxons colocados ao nível de ordem. Essas ordens apresentam uma enorme variedade interna, com diferentes adaptações em sua morfologia e função. Por exemplo, existem aparelhos bucais sugadores encontrados em Lepidoptera, mordedores em Coleoptera e cortadores em Hymenoptera; asas de diferentes formatos, tamanhos, por vezes modificadas em halteres, tanto em Diptera como Strepsiptera; diferenças entre as ordens quanto à espessura do exoesqueleto e tamanho do corpo. Isso resulta em uma enorme diversidade de formas e comportamentos, distribuídos por praticamente todos os habitats conhecidos – desde desertos equatoriais tórridos e montanhas vulcânicas, até regiões glaciais nevadas; desde o alto das copas de florestas tropicais até os diferentes estratos do solo, ora profundas ora superficiais, ou vivendo no interior de árvores ou em ambientes aquáticos lóticos ou lênticos.

Ao analisar a filogenia do grupo com o número de espécies em cada uma das ordens (Fig. 1), pode-se chegar a algumas conclusões incorretas sobre essa distribuição, afirmando, por exemplo, que a diversidade de alguns grupos se deve somente a presença de asas ou a ocorrência de holometabolia.

Alguns grupos na filogenia dos Hexapoda serão recorrentemente citados durante todo o debate aqui proposto, de modo que é pertinente caracterizá-los previamente, mesmo que de forma sumária. Pterygota é o grupo que inclui todos os insetos dotados de asas (com alguns casos perda secundária, como nos Siphonaptera – pulgas –, entre outros, apresentados mais tarde).

Os Neoptera são o sub-grupo de pterigotos dotados de asas capazes de se dobrar umas sobre as outras, sobre o abdômen, por causa da articulação dos escleritos que ligam as asas com o tórax. Nos “Palaeoptera”, as asas são conectadas ao corpo por escleritos fundidos, de modo que não podem dobrar-se umas sobre outras. Outro grupo importante na história evolutiva dos hexápodos são os Endopterygota, que abriga todos os insetos holometábolos, ou seja, os que possuem metamorfose completa (estágios de ovo, larva, pupa e adulto). Quais seriam as causas que teriam propiciado uma diversidade tão grande desses e de outros grupos de insetos, tanto em relação entre as ordens como em relação a outros grupos?

Figura 1: Filogenia dos Hexapoda, baseada em dados de Grimaldi & Engel, 2005. A distribuição de número de espécies em cada ordem pode levar a impressões como a de que todas as ordens megadiversas estão entre os Holometabola ou de que as asas são cruciais para a alta diversidade. No decorrer deste trabalho, será explicado por que essas impressões são falsas

Morfologia
A morfologia dos insetos, como dito anteriormente, mostra uma variação muito grande entre as ordens. Cabe saber se alguma dessas características morfológicas, presente em um ancestral, teria sido a responsável pelo destaque desse grupo em termos numéricos. Tais características poderiam ter propiciado um aumento na biodiversidade desses grupos em relação aos demais.

Os insetos são animais segmentados, ou seja, compostos por uma série de unidades repetitivas chamadas de metâmeros, que unidas formam uma organização corporal com três tagmas, sendo eles: cabeça, tórax e abdômen (Grimaldi & Engel, 2005). Distinguem-se dos outros artrópodes por possuírem um par de antenas e olhos compostos na cabeça, tagma responsável por funções sensoriais onde está presente também a mandíbula que varia de acordo com o hábito alimentar do inseto. Três pares de pernas e geralmente dois pares de asas na região torácica, responsável pela locomoção do inseto; na região abdominal, por fim, concentram-se as funções viscerais, ligadas à digestão e à reprodução (Rupert & Barnes, 1996).

Por serem artrópodes, os insetos também possuem um exoesqueleto quitinoso que fornece proteção contra desidratação, raios ultravioletas e impactos mecânicos, além de suporte e auxílio na locomoção (Grimaldi & Engel, 2005). Algumas regiões do exoesqueleto são mais esclerotizadas que outras, ou seja, possuem maior espessamento por quitina. Essas partes recebem o nome de escleritos e são separadas por suturas, regiões menos esclerotizadas, portanto mais flexíveis. (Rupert & Barnes, 1996).

Existe grande variação quanto à espessura do exoesqueleto. Por exemplo, os besouros, (ordem Coleoptera) possuem um exoesqueleto extremamente rígido, enquanto os piolhos (ordem Phthiraptera) possuem um exoesqueleto relativamente frágil. Mas que relação se pode estabelecer com a diversidade dos insetos? Se analisarmos a filogenia (Fig. 1) veremos que os Coleoptera são muito mais diversos em número de espécies do que os Phthiraptera podendo se estabelecer uma suposta relação de que, quanto mais rígido o exoesqueleto, maior é a proteção mecânica que ele confere e portanto maior a chance de sobrevivência do inseto.Na natureza existem insetos ápteros e alados (Pterygota), sendo possível observar a predominância numérica do segundo em relação ao primeiro, sugerindo que as asas teriam sido uma adaptação evolutiva que permitiu maior diversificação dos grupos que as portam.

Em relação ao surgimento das asas, verifica-se que, quanto à seqüência de processos evolutivos que deram origem a elas, não existe concordância entre os autores, além de o registro fossílifero ser limitado, pois são encontrados tanto fósseis de insetos ápteros como alados, mas não um fóssil de um organismo que representasse um tipo intermediário entre essas duas formas (Rupert & Barnes, 1996). Afora isso, eventos que ocorreram nesse tempo passado não podem ser, a rigor, propriamente conhecidos, mas apenas hipóteses de como elas teriam acontecido podem ser formuladas.

As duas principais hipóteses a respeito da origem da asa e evolução do vôo são a paranotal e a epicoxal. A primeira postula que as asas teriam origem a partir de projeções laterais rígidas do noto do tórax que foram gradualmente aumentando. Projeções como essas podem ser encontradas no fóssil de Stenodictya lobata (Fig 2). A segunda afirma que elas teriam provindo do desenvolvimento do exito da epicoxa, que no organismo ancestral desempenharia o papel de brânquias (Gillott, 2005).

Figura 2: representação gráfica de um Stenodictya lobata (Grimaldi & Engel, 2005).

Na filogenia, o caráter “presença de asas” separa o grupo monofilético Pterygota (mesmo que alguns de seus membros tenham secundariamente perdido as asas por processos de reversão) do restante dos insetos (Rupert & Barnes, 1996) e abrange quase todas as ordens de Insecta. Sabe-se que a presença de asas auxiliou na movimentação, potencializou o acesso a novas fontes de alimento além de auxiliar na fuga de predadores (Rupert & Barnes, 1996). Entretanto, não se pode afirmar que a asa foi a única responsável pelo domínio de Pterygota, pois dentre eles alguns grupos alados são menos diversos que os grupos ápteros, por exemplo os Phthiraptera ápteros são mais diversos que os alados Mantodea (louba-a-deus).

Os Pterygota são divididos em “Palaeoptera” e Neoptera, sendo o primeiro um grupo parafilético (composto pelas ordens Odonata – onde se encontram as libélulas – e Ephemeroptera) e o segundo um grupo monofilético cuja sinapomorfia é um conjunto de características associadas à capacidade de dobrar as asas umas sobre as outras sobre o abdômen (Grimaldi & Engel, 2005).

O que causa essa diferença é o fato de que nos “Palaeoptera” a articulação constituída com a asa se dá através de placas auxiliares que estão fundidas (Grimaldi & Engel, 2005). Diferentemente, os Neoptera possuem os escleritos da base da asa articulados. Esse grupo abriga a maior parte das ordens de Pterygota.

Considera-se que a capacidade de dobrar as asas de Neoptera teria sido muito relevante por permitir a irradiação dos insetos em micro-habitats, como buracos no solo ou em cascas de árvores, lugares onde as asas esticadas seriam um obstáculo. Além disso, acredita-se que o dobramento alar foi acompanhado pela redução corporal de várias ordens (Rupert & Barnes, 1996).

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Informações: http://www.cursodiversidadeanimal.bio.ufba.br/

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